金鱼起源及演化的研究
金鱼起源及演化的研究，大家知道中国是金鱼(Carassius auratus Var．)的原产地。据《本草纲目》(李时珍，1596)，“金鱼”最初泛指几种家养观赏鱼，现专指鲫鱼(Carassius auratus)家化型，C．Linne将它命名为Cyprinus auratus，后来动物学家将其归为鲫属(Carassius)，并作为鲫鱼的变种。
1 金鱼演化历史的研究和金鱼起源于野生鲫鱼的证据
金鱼的最早发现据载(李时珍，1596)是晋朝(265～420)桓冲游庐山时发现的“赤鳞鱼”。据考证，“赤鳞鱼”即最早出现的金鱼──红黄色的金鲫鱼，和野生鲫鱼一样生活于自然水域。表1列出的是金鱼的家化及演变的大致过程。值得注意的是，金鱼演化的一个重要特征是中间类型的存在。据载(徐金声等，1980，1981；王春元等，1983)，金鱼品种于1981年前发展到160个左右，现在达240个以上，国内主要有140多个。按通行的分法，金鱼可分为草、文、龙、蛋4大类(王占海等，1982)；按背鳍的有无可分为龙(有背鳍)和蛋(无背鳍)2大类(徐金声等，1980)。[upload=gif]UploadFile/2007-1/200711415465717019.gif[/upload]
陈桢结合古籍及实验成就考证了野生鲫鱼经金鲫鱼到金鱼的家化历程，王春元归纳了随后的实验证据做了进一步阐述。根据李璞(1959)的归纳，野生鲫鱼通过金鲫鱼发展为草金鱼，再向不同方向分化出文鱼、龙睛、蛋鱼等类；徐金声等(1981)则指出，草金鱼向两个方向(有背鳍和无背鳍)分歧，形成龙种鱼和蛋种鱼两大家族，并各自进一步变异为不同品种；王占海等(1982)认为鲫鱼经过“野生红黄色鲫鱼”的中间型后才形成金鲫鱼(燕尾)，由此经“原始金鱼”发展到文鱼后发生较复杂的分化，其一支演化为蛋种鱼类，另一支演化为龙种鱼类，同时文鱼辐射演变出各种文种金鱼，除自然突变外，由人工杂交产生了虎头龙睛、珍珠蛋、高头球等新品种。金鱼由野生鲫鱼演化而来的实验证据层出不穷(表2)。
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2 形态变异研究及数理统计在金鱼研究中的应用
从形态上很容易把金鱼品种归类，如眼的形状、鳃的形态和体形等。由于金鱼的外形特征可遗传(张兴忠等，1988)，所以外形指标的选择是有效的。M．C．Niu等(1977)发现鲫鱼和鲤鱼的卵mRNA能促成金鱼由双尾转变为单尾，并且可用乳酸脱氢酶(LDH)作为其遗传变化的标记。金鱼在一段较短的时期内，身体的各部发生了如此多的明显变异，成为种内进化的典型例子。
陈桢对120条家养金鱼和40条野生鲫鱼的15种形态特征进行了测定和计算，以众数为指标进行了比较，论证了金鱼起源于野生鲫鱼的推断，为定量地研究金鱼的外形变异提供了具体经验。随着计算机和多元分析方法的发展，生物统计学在进化研究中的价值越来越大。张其永等(1966)用判别函数分析了带鱼的种下进化问题；李思发等(1989)用判别函数分析了鲢、鳙、草鱼的种群形态差异后，发现差异大小与地理距离正相关。我们曾利用两组判别函数分析方法对野生鲫鱼和金鱼的17个形态变异性状进行了比较研究，结果表明野生鲫鱼和金鱼以及金鱼各品种间的差异极显著(F＞＞F.01)，说明金鱼自起源后已明显地形成不同品种；又用刘来福(1979)的数值分类方法得出了金鱼起源于野生鲫鱼，金鲫鱼和草金鱼是由野生鲫鱼进化为金鱼的中间环节的证据。得出的金鱼系统演化关系与传统看法基本一致，但文鱼的演化地位有待进一步探讨，因为从聚类图上看，文鱼可能出现得较晚。
3 免疫化学方法对金鱼系统发育的研究
免疫化学方法广泛应用于生物类群亲缘关系的研究。早在1934年，Y．Matsui就发表了金鱼的血清沉淀反应结果，认为金鱼与鲫鱼血清反应相同。童金苟等(1987)指出鲤鱼一些同种鱼不同品系红细胞抗原的特异性，可作品系鉴定指标。笔者(1991)在利用血清双向免疫扩散、对流免疫电泳等方法探讨金鱼演化的实验中发现，高效价的试验抗血清看来能检出鲫鱼和金鱼以及金鱼品种间的差异。结果表明，几个金鱼品种按同野生鲫鱼由亲到疏的次序排列可能是：(1)金鲫鱼、(2)草金鱼、(3)龙睛、蛋鱼和文鱼(未发表)。
4 电泳技术在金鱼系统发育研究中的应用
电泳图谱的相同成为金鱼起源于鲫鱼的证据之一(罗莉中等，1982)。据王长城等(1989)用pH不连续系统聚丙烯酰胺凝胶电泳对鲫鱼和3种珍珠金鱼肌浆蛋白的研究，野生鲫鱼与珍珠金鱼亲缘关系很近。电泳法是现代用以分离同工酶的最有用技术之一。鲫鱼和金鱼同工酶近年研究很多。Wilson(1973)对金鱼的肝、肾、心、脑、眼和肌肉的LDH同工酶谱进行了分析；罗莉中等(1980，1982，1984)多次对鲫鱼和金鱼的LDH同工酶进行研究，结果表明，同一组织或器官酶谱基本相同，整个发育时期LDH同工酶的发展趋势验证了鲫鱼和金鱼的相似性；王春元等(1988)在证明鲫鱼和金鱼的一个品种(红虎头金鱼)的多种组织器官酯酶同工酶谱基本相似的同时，也发现了一些种内差异。
1975年，O’Farrell提出了一种高分辨率的双向凝胶电泳技术，能对复杂的蛋白质混合物进行良好的分离，我们利用琼脂糖等电聚焦、SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳以及将二者结合起来的双向电泳技术，对野生鲫鱼和5个金鱼品种的亲缘关系进行了种内分化的比较研究。其结果是：(1)鲫鱼和金鱼各品种的肌肉蛋白的大量组分是相似的，验证了金鱼由野生鲫鱼演化而来的推断；(2)在鲫鱼演化到金鱼的过程中，出现了一些新的蛋白质成分，但也有些蛋白组分消失了，并且有从野生鲫鱼经过金鲫鱼这个中间环节演化到各品种金鱼的趋势；(3)从3种电泳结果的聚类分析和电泳图谱上可以看出，野生鲫鱼首先演化为金鲫，再演化为草金鱼，通过金鲫、草金鱼两个环节后发展为文种鱼，最后演化成龙种鱼和蛋种鱼两个关系很近的类型。
5 金鱼进化机制问题
C．Darwin(1876)认为选择是金鱼进化的机制，J．A．Ryder(1893)用获得性遗传来说明金鱼新遗传特性的起源，而陈桢指出，近代的突变理论与大部分事实相符合。不难看出，金鱼的外形变异有许多对生存既无利也无害，如色斑、尾鳍分叉与否等。从极短时期发展出如此众多的品种来看，金鱼的进化似乎用中性学说更说得通些。
从野生鲫鱼和金鱼的Est同工酶的显著差异可以推测，可能是多态位点的某些突变基因发生了随机漂变而固定或丢失，引起了多种同工酶系列的产生。由于野生鲫鱼和金鱼的染色体有100条，属双二倍体(四倍体)，基因重复机会多，新基因出现的几率大。我们在双向电泳中发现了4个一组的电泳斑点系列，或许能说明这一点。分子进化和机体进化间的关系，可通过调节突变建立起来，野生鲫鱼和金鱼的LDH同工酶电泳条带的相对含量的明显差异，可能是调节基因突变的结果。
1 金鱼演化历史的研究和金鱼起源于野生鲫鱼的证据
金鱼的最早发现据载(李时珍，1596)是晋朝(265～420)桓冲游庐山时发现的“赤鳞鱼”。据考证，“赤鳞鱼”即最早出现的金鱼──红黄色的金鲫鱼，和野生鲫鱼一样生活于自然水域。表1列出的是金鱼的家化及演变的大致过程。值得注意的是，金鱼演化的一个重要特征是中间类型的存在。据载(徐金声等，1980，1981；王春元等，1983)，金鱼品种于1981年前发展到160个左右，现在达240个以上，国内主要有140多个。按通行的分法，金鱼可分为草、文、龙、蛋4大类(王占海等，1982)；按背鳍的有无可分为龙(有背鳍)和蛋(无背鳍)2大类(徐金声等，1980)。[upload=gif]UploadFile/2007-1/200711415465717019.gif[/upload]
陈桢结合古籍及实验成就考证了野生鲫鱼经金鲫鱼到金鱼的家化历程，王春元归纳了随后的实验证据做了进一步阐述。根据李璞(1959)的归纳，野生鲫鱼通过金鲫鱼发展为草金鱼，再向不同方向分化出文鱼、龙睛、蛋鱼等类；徐金声等(1981)则指出，草金鱼向两个方向(有背鳍和无背鳍)分歧，形成龙种鱼和蛋种鱼两大家族，并各自进一步变异为不同品种；王占海等(1982)认为鲫鱼经过“野生红黄色鲫鱼”的中间型后才形成金鲫鱼(燕尾)，由此经“原始金鱼”发展到文鱼后发生较复杂的分化，其一支演化为蛋种鱼类，另一支演化为龙种鱼类，同时文鱼辐射演变出各种文种金鱼，除自然突变外，由人工杂交产生了虎头龙睛、珍珠蛋、高头球等新品种。金鱼由野生鲫鱼演化而来的实验证据层出不穷(表2)。
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2 形态变异研究及数理统计在金鱼研究中的应用
从形态上很容易把金鱼品种归类，如眼的形状、鳃的形态和体形等。由于金鱼的外形特征可遗传(张兴忠等，1988)，所以外形指标的选择是有效的。M．C．Niu等(1977)发现鲫鱼和鲤鱼的卵mRNA能促成金鱼由双尾转变为单尾，并且可用乳酸脱氢酶(LDH)作为其遗传变化的标记。金鱼在一段较短的时期内，身体的各部发生了如此多的明显变异，成为种内进化的典型例子。
陈桢对120条家养金鱼和40条野生鲫鱼的15种形态特征进行了测定和计算，以众数为指标进行了比较，论证了金鱼起源于野生鲫鱼的推断，为定量地研究金鱼的外形变异提供了具体经验。随着计算机和多元分析方法的发展，生物统计学在进化研究中的价值越来越大。张其永等(1966)用判别函数分析了带鱼的种下进化问题；李思发等(1989)用判别函数分析了鲢、鳙、草鱼的种群形态差异后，发现差异大小与地理距离正相关。我们曾利用两组判别函数分析方法对野生鲫鱼和金鱼的17个形态变异性状进行了比较研究，结果表明野生鲫鱼和金鱼以及金鱼各品种间的差异极显著(F＞＞F.01)，说明金鱼自起源后已明显地形成不同品种；又用刘来福(1979)的数值分类方法得出了金鱼起源于野生鲫鱼，金鲫鱼和草金鱼是由野生鲫鱼进化为金鱼的中间环节的证据。得出的金鱼系统演化关系与传统看法基本一致，但文鱼的演化地位有待进一步探讨，因为从聚类图上看，文鱼可能出现得较晚。
3 免疫化学方法对金鱼系统发育的研究
免疫化学方法广泛应用于生物类群亲缘关系的研究。早在1934年，Y．Matsui就发表了金鱼的血清沉淀反应结果，认为金鱼与鲫鱼血清反应相同。童金苟等(1987)指出鲤鱼一些同种鱼不同品系红细胞抗原的特异性，可作品系鉴定指标。笔者(1991)在利用血清双向免疫扩散、对流免疫电泳等方法探讨金鱼演化的实验中发现，高效价的试验抗血清看来能检出鲫鱼和金鱼以及金鱼品种间的差异。结果表明，几个金鱼品种按同野生鲫鱼由亲到疏的次序排列可能是：(1)金鲫鱼、(2)草金鱼、(3)龙睛、蛋鱼和文鱼(未发表)。
4 电泳技术在金鱼系统发育研究中的应用
电泳图谱的相同成为金鱼起源于鲫鱼的证据之一(罗莉中等，1982)。据王长城等(1989)用pH不连续系统聚丙烯酰胺凝胶电泳对鲫鱼和3种珍珠金鱼肌浆蛋白的研究，野生鲫鱼与珍珠金鱼亲缘关系很近。电泳法是现代用以分离同工酶的最有用技术之一。鲫鱼和金鱼同工酶近年研究很多。Wilson(1973)对金鱼的肝、肾、心、脑、眼和肌肉的LDH同工酶谱进行了分析；罗莉中等(1980，1982，1984)多次对鲫鱼和金鱼的LDH同工酶进行研究，结果表明，同一组织或器官酶谱基本相同，整个发育时期LDH同工酶的发展趋势验证了鲫鱼和金鱼的相似性；王春元等(1988)在证明鲫鱼和金鱼的一个品种(红虎头金鱼)的多种组织器官酯酶同工酶谱基本相似的同时，也发现了一些种内差异。
1975年，O’Farrell提出了一种高分辨率的双向凝胶电泳技术，能对复杂的蛋白质混合物进行良好的分离，我们利用琼脂糖等电聚焦、SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳以及将二者结合起来的双向电泳技术，对野生鲫鱼和5个金鱼品种的亲缘关系进行了种内分化的比较研究。其结果是：(1)鲫鱼和金鱼各品种的肌肉蛋白的大量组分是相似的，验证了金鱼由野生鲫鱼演化而来的推断；(2)在鲫鱼演化到金鱼的过程中，出现了一些新的蛋白质成分，但也有些蛋白组分消失了，并且有从野生鲫鱼经过金鲫鱼这个中间环节演化到各品种金鱼的趋势；(3)从3种电泳结果的聚类分析和电泳图谱上可以看出，野生鲫鱼首先演化为金鲫，再演化为草金鱼，通过金鲫、草金鱼两个环节后发展为文种鱼，最后演化成龙种鱼和蛋种鱼两个关系很近的类型。
5 金鱼进化机制问题
C．Darwin(1876)认为选择是金鱼进化的机制，J．A．Ryder(1893)用获得性遗传来说明金鱼新遗传特性的起源，而陈桢指出，近代的突变理论与大部分事实相符合。不难看出，金鱼的外形变异有许多对生存既无利也无害，如色斑、尾鳍分叉与否等。从极短时期发展出如此众多的品种来看，金鱼的进化似乎用中性学说更说得通些。
从野生鲫鱼和金鱼的Est同工酶的显著差异可以推测，可能是多态位点的某些突变基因发生了随机漂变而固定或丢失，引起了多种同工酶系列的产生。由于野生鲫鱼和金鱼的染色体有100条，属双二倍体(四倍体)，基因重复机会多，新基因出现的几率大。我们在双向电泳中发现了4个一组的电泳斑点系列，或许能说明这一点。分子进化和机体进化间的关系，可通过调节突变建立起来，野生鲫鱼和金鱼的LDH同工酶电泳条带的相对含量的明显差异，可能是调节基因突变的结果。
